刘定富：提高美国玉米单产的革命性因素

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内容提要：

说起刘定富老师，种业界的人都很熟悉了！他最近一些列文章《种业18大规律》和《一个数字看透中国种业》等现象级文章。今天我们带来刘老师几年前的一篇文章，是关于美国玉米发展规律的。今天读来仍有意义。文章分析了美国 1866-2010 年玉米单产资料，结果表明：1870-2010 年的玉米单产， 前 70 年徘徊不前， 后 70 年直线上升。2000 年代的平均单产为 9.24t/hm2，比 1930 年代的平均单产增加 7.72 t，每年平均提高 110.3kg/hm2。在单产上升的 70 年中，1940-1949 年、1960-1969 年、2000-2009 年这 3 个阶段的平均单产出现了跨越式增长，30 年的单产增加值相当于其他 40 年的单产增加值。这 3 个阶段正好是双交种取代农家品种、单交种取代双交种、转基因（抗虫或抗除草剂）单交种取代常规单交种的时期。这似乎表明只有育种技术的重大进步并伴随新的基因资源的利用才会导致单产的跨越式提高。

   文 ▍刘定富

原题 ▍美国玉米单产增长浅析

来源 ▍中国种业 2011 增刊 种业论坛

注：本文经作者同意进行了部分内容修改。

美国是世界上玉米生产规模最大的国家， 其种植面积约占世界玉米播种总面积的 1/5，总产量约占世界玉米总产量的 2/5。比如 2008 年的收获面积为 3182.56万hm2，总产量 30738.36 万 t，分别占全球的 19.77 % 和 37.36%。美国在玉米育种和种子加工技术方面也居世界领先地位。因此，分析美国玉米的有关情况具有重要的理论和实践意义。

本文根据美国官方的统计资料，分析美国玉米单产增长趋势，以期得出一些结论，发现一些规律， 供研究者参考和其他国家特别是中国发展玉米产业借鉴。

1. 美国 1866-2010 年玉米单产走势

（图表来源：Farmdocdaily.illinois.edu）

图 1 是美国 1866-2010年间玉米单产的走势图，根据文献的单产数据进行单位换算后绘制。从图 1 可见，在美国过去 145 年的产量记载中，可以以 1940 年为分界点， 可分为两个阶段。第 1 阶段为 1940 年以前， 即从 1866 年到 1930 年末的 70 多年

间，美国玉米单产变化不大，几乎没有增长，一直徘徊在 1.6t/hm2 左右，甚至在 1930 年代还有下降。第 2 阶段是 1940 年以后，即从 1940 年初到 2010 年这 70 年之间，从趋势上看，几乎是呈直线上升，玉米单产的 10 年移动平均值几乎是一条直线， 直到 2010 年都没有减缓的迹象。相邻年份间的单产有些波动，个别年份间甚至波动较大。

2. 美国玉米单产增长分析

美国的玉米单产，前 70 年徘徊不前，后 70 年直线上升。这是一个非常有趣的现象，值得研究和思考。表 1 是美国玉米单产各年代的平均值及相关信息， 根据文献的单产数据进行单位换算后计算而得。为直观起见，该表的信息图示于图 2。

从图 2 和表 1 中的数字可以清楚地看到：1860 年代以来， 有 3 个年代分别比上一个年代有更大幅度的增产，单产出现了跨越式增长。一是 1940 年代的平均单产比 1930 年代增长了 620kg， 增长 40.79%； 二是 1960 年代比 1950 年代增长了 1660kg， 增长60.14%；三是 2000 年代比 1990 年代增长了 1500kg， 增长 19.38%。1940 年代后的其他年代虽然也都比上一个年代增产， 但其增加的数量均低于或没有明显高于上一个年代。1940 年代、1960 年代、2000 年代分别比上一个年代多增加单产 760kg、1040kg、400kg， 累计每 hm2多增加 2.2 t，这相当于 1980 年代、1999 年代的增加值，也就是说， 这 30 年单产的增加量相当于其他年代 40 年的增加量。

这一有趣结果的发现， 似乎表明 1940 年代、1960年代、2000 年代与各自的上一个年代相比， 出现了导致玉米单产提高的革命性因子， 否则不会出现这样的现象。

3. 提高美国玉米单产革命性因素初探

3.11940年代前玉米单产徘徊的原因--育种没有突破

当欧洲人早期到北美开始殖民时，他们带着印第安人培育的“北方硬粒种”玉米向内地迁移，在中西部一带与“南部马齿种”杂交，经过选择，产生了马齿型品种， 其生长势和生产力都比亲本种显著提高。据报导, 1840 年美国约有 250 个玉米开放授粉品种，到 1916 年有 1000 个品种（新出现 750 个），这说明这个时期以农家品种为主。

1880 年 Beal 最早用隔离区和摘除雄穗的方法产生了玉米品种间杂交的种子， 观察到一代杂交种的产量比亲本品种高出 51%，但始终没有在生产上得到应用。1896 年 Hopkins 采用穗行选择法来提高玉米子粒的蛋白质和含油量。伊利诺州大学的这项著名研究一直继续到今天，两种子粒成分确有很大的改变，但穗行选择无助于产量的提高。

19 世纪末 20 世纪初试验了新的育种方法， 由于试验结果不可靠，当时品种间杂交种（两个 OPC 的杂交一代）没有在生产上使用。20 世纪最初 10 年以前，育种家们缺乏试验设计、统计分析和数量遗传学的知识，阻碍了他们的研究进展。因此，从玉米育种的角度看， 这一阶段美国玉米单产徘徊不前的主要原因可能是玉米育种没有进展。

1866-1943 年，美国玉米单产徘徊不前，有人推测可能是由于这段时间美国玉米种植面积在地域范围上发生了很大改变，因而造成生产力不对称；但是，在此期间美国 Iowa 州和 Illionis 州玉米种植面积和栽培措施都保持相对稳定， 玉米产量仍然没有实质性变化。

1900-1930 年这两个州的玉米产量水平仍没有实质性变化， 这表明美国玉米种植面积在地域范围上发生改变不是导致单产徘徊不前的原因， 而是当时美国玉米带的农民育种家所采用的选择技术主要是基于单株表现的混合选择，和最初培育的玉米品种相比，不能再进一步提高产量。

3.21940年代大幅增产的原因--双交、三交种的应用

1877 年 Darwin 观察了玉米等作物的杂种优势现象后，提出了“自交有害、杂交有益”的理论。其后，许多学者对玉米做了一系列研究。1893 年 Morrow 和 Gardner 制定了生产杂交种子的程序，1922 年 Richey进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。一些研究者先后进行了玉米自交系选育与杂种优势的研究，Shull 首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序， 从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。但因当时的自交系产量低，生产商品杂交种子成本高，致使玉米单交种未能投入生产。1918 年 Jones 提出利用“双交种”的设想，即用两个互不相干的单交种进行杂交来生产种子，一方面保持杂交优势， 另一方面又能产生大量的商业种子，成功地解决了杂交玉米制种的难题。

在生产上使用双交种， 把玉米杂种优势利用引向了蓬勃发展的道路。美国许多农业试验场以及少数种子公司从那时起开展了玉米自交系和杂交种的选育计划。1924 年世界上第 1 个商业玉米杂交种 CopperCross 诞生，到 1930 年代初，第 1 批商用杂交种开始问世，很快被农民所接受。统计资料表明，1934 年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.40%；到 1944 年玉米杂交种面积已占 56%， 在美国玉米带各州所占面积已达 90%；到 1956 年全美已普及了玉米杂交种。在 1960年以前， 生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。

自 20 世纪 30 年代早期引入玉米自交系间杂交种以来，美国玉米产量开始增长。在接下来的几年间，玉米产量增长也与 1944-1962 年间杂交种种植面积所占的比例增加有关。1933-1943 年 Iowa 州杂交种种植比例从0.7%增加到99%，玉米产量也相应增加。美国的玉米杂交种种植比例从0.1%增加到78%。这 2 次玉米产量提高都发生在合成氮肥或化学除草剂以及杀虫剂的使用量显著增加之前， 因此玉米产量增益可能主要来自遗传改良。新杂交种比它所取代的OPC 高产，而之后相续出现的杂交种甚至更高产。20 世纪 30～40 年代，由于双交种的育成，杂交种替代了原有的农家品种后，使玉米单产大幅度提高，玉米生产面貌发生了惊人的变化。

3.31960年代大幅增产的原因--单交种的应用

1944 年美国从天然杂交的玉米金黄六日中发现了雄性不育株，定名为 T 型细胞质（Cms-T）。20 世纪 50 年代，T-CMS 开始应用于玉米杂交种的生产， 由于它具有不要人工去雄而节省劳力等优点， 在配制杂交种中得到迅速推广。由于雄性不育性的发现和自交系水平的提高，1963 年后开始推广玉米单交种。T 型细胞质雄性不育杂交种种植面积曾经达到美国玉米种植面积的 80%。正是这种遗传上高度的一致性导致了 1970 年美国玉米小斑病的大爆发， 使美国当年玉米的生产损失产量 165 亿kg，约 10 亿美元。1960 年代以后，由于单交种的更换使年增长率进一步提高。迄今为止，生产上种植的主要是自交系间的单交种。

3.42000年代玉米单产飙升的原因--转基因技术应用

1996 年是美国种业和农业具有里程碑意义的一年，这一年转基因玉米、大豆、棉花等被美国农业部批准商业化种植。1996-2010 年美国转基因玉米占玉米总面积的比例列于表2。

(图表来源：www.ers.usda.gov)

从表2 可见， 美国转基因玉米的种植面积呈逐年快速稳定扩大趋势， 转基因品种占本作物总面积的比例，2010 年达到 86%。可以说，玉米在美国已经实现了品种转基因化，虽然尚未达到 100%，这是由于美国考虑生态平衡， 要求在种植抗虫作物的同时要种植一定比例的不抗虫作物， 以保持昆虫的物种平衡。

从表 2 还可以看出， 单纯的抗虫玉米的种植面积从 2004 年起呈下降趋势，2010 年与最高峰的 2004 年相比， 占玉米种植面积的比例已由 27% 下降为 16%。单纯的抗除草剂玉米在 2007 年以前呈增长趋势，但 2007 年后徘徊不前，或许会呈下降趋势。既抗虫又抗除草剂的双抗玉米从 2000 年起， 呈快速增长趋势，占玉米种植面积的比例已由1% 飙升为 47%， 几乎占据玉米的半壁江山，而且这个增长势头依在。

据 FAO 统计，每年全世界玉米田因杂草危害造成的损失占玉米总产量的13%， 虫害造成的损失占 12%， 病害损失占 6%。美国抗虫和抗除草剂玉米在 2010 年分别达 63% 和 70%，其中既抗虫又抗除草剂的双抗玉米为 47%，这毫无疑问地显著提高了玉米的产量。这或许就是导致 2000 年代玉米单产增加值比 1990 年代单产增加值高出400kg/hm2 的原因。

3.42016年代以后玉米单产是否会变化--基因编辑技术的应用

随着 CRISPR/Cas9 和 NgAgo-gDNA 等基因编辑技术的快速发展，是否会像过去一样将玉米的单产向前推进一大步（新锐恒丰研究院认为每一次技术的突破会带来新的技术红利，这一点和刘老师观点一致。）。我们有待实践的验证。不过，这次和以往不一样，这两项技术的突破都有中国人的智慧在里面（张峰和韩春雨等）。期望，这次我们能站在技术的制高点，为我国的种业带来更大的红利，有望弯道超车。使我国育种技术和种业进入新的高度。

4. 美国玉米单产增长给予的启示

美国以世界20%的玉米种植面积生产了世界 40% 的玉米，单产高出世界平均值的 1 倍。美国2010年的玉米单产为 10.25 t， 是 1930 年代平均值的 6.74倍。从 1940 年代算起到 2000 年代，美国玉米单产年代平均值增加 7.72t，即每 10 年单产增加1.103t，每年每 hm2 增加 110.3kg。

美国玉米单产的持续提高，既有品种的遗传改良，也有栽培技术的改进。栽培技术的改进包括：增施肥料、加大密度、合理轮作、机械化操作以及病虫草的防治等。不少学者试图将二者对单产增加的贡献区分开来， 但研究结果因人因研究对象而异。不过，多数专家估计，遗传改良对美国玉米产量增加的贡献率约为 60%，栽培管理技术的改进对产量增加的贡献率为 40%。

美国玉米单产在 1940 年代、1960 年代、2000 年代出现了跨越式增长， 这正好与育种新技术的运用相吻合，1940 年代双交种取代农家品种，1960 年代单交种取代双交种，2000 年代转基因（抗虫或抗除草剂）单交种取代常规单交种。回顾美国 150 年的玉米育种史，也不外乎就是农家品种、双交种、单交种、转基因单交种 4 个主要阶段。这似乎表明，育种技术的重大突破，在推广之初都会导致产量的跨越式增长， 这从表 1 的年代增长率可以清楚地看出。不过同时也可以看到，育种技术的每次重大突破应用一段时间之后， 单产增长的速度都会放缓，直至新的育种技术突破。

本文得出的玉米单产跨越式的提高主要取决于新的育种技术和基因资源结论，与刘定富关于中国水稻品种分析得出结论如出一辙。分析了我国年推广面积高峰时过千万亩的44 个水稻品种的育种方法和亲本血缘，清楚地看出我国水稻育种经历了系统育种、国外引进、矮化育种、辐射育种、三系育种、两系育种的历程；发现所分析的品种几乎都来源于南特号、矮仔占、IR8、农垦 58 4 个系列或其中两系列的杂交。除南特号外，其他 3 个品种都是国外引进，正是这 3 个品种催生了我国水稻育种技术上的 3 次突破：矮化育种、三系育种、两系育种。由此发现，育种技术的重大进步都是从新的基因资源的发现和利用开始的， 只有新的基因资源和新的育种技术结合，才会有育种实践的重大突破。

这些研究都告诉我们， 要获得育种和生产上的重大突破，必须寻求育种技术和基因资源的突破，否则不会有跨越式的进步。因此， 要大幅度地提高作物的单产，必须借助新的育种技术和基因资源，反之依靠常规的育种进步和栽培技术改进， 只能维持一定幅度的平稳增长，不会出现跨越增长。

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作者｜刘定富

来源 | 中国种业 2011 增刊 种业论坛

编辑｜新锐恒丰研究院

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